Aspectos básicos del desarrollo embrionario

El origen embrionario del sistema nervioso está mediado por múltiples y complejos mecanismos.

En la primera etapa del desarrollo, hacia la tercera semana, aparecen dos estructuras embrionarias que originarán el sistema nervioso: el tubo neural y las crestas neurales.

Básicamente podemos decir que el sistema nervioso tiene un comienzo ectodérmico. Esta placa germinal primero da como resultado las células de la cresta neural, contribuyentes a formar el sistema nervioso periférico (sistema nervioso simpático, parasimpático y células gliales). En segundo término, ocasiona el neuroectodermo que formará el tubo neural a partir del cual se formará el sistema nervioso central. Por último, la porción del ectodermo, que es anterior a la placa neural, dará origen a los órganos de los sentidos y a los núcleos de algunos pares craneales (Fig. 1).

Fig. 1: Placas germinales del embrión 

Cuando está por finalizar la tercera semana del desarrollo, la placa neural es inducida para que dé origen al tubo neural a partir del plegamiento y posterior fusión de la placa (neurulación; Fig. 2).

 Fig. 2: Formación del tubo neural 

Antes del cierre completo del tubo neural y hacia fines de la cuarta semana del desarrollo, comienza una diferenciación en su extremo anterior y empiezan a formarse unas vesículas (primarias) que son: el cerebro anterior o prosencéfalo, el cerebro medio o mesencéfalo y el cerebro posterior o rombencéfalo. La región posterior del tubo neural dará origen a la médula espinal. De este modo, continuando la diferenciación, estas vesículas primarias se subdividirán para crear el telencéfalo, el diencéfalo, el mesencéfalo y, por último, al metencéfalo y mielencéfalo (Fig. 3).

Fig. 3: Vesículas primarias y secundarias

Tabla 1: Origen de las estructuras del adulto a partir de las estructuras embrionarias

Una vez formado el tubo neural comienzan una serie de plegamientos que tendrán como resultado la posición definitiva de los órganos del adulto. Debemos tener en cuenta que el desarrollo, hasta el momento del plegamiento, es lineal, al igual que en muchos animales, donde permanece de ese modo. En el humano estos plegamientos les darán la forma final a las estructuras del sistema nervioso. Por ello, podemos reconocer dos neuroejes: uno por encima del mesencéfalo, de dirección horizontal oblicua, y otro por debajo, de dirección vertical oblicua (ver más adelante).

Teniendo en consideración el desarrollo embriológico, podemos decir que el encéfalo es la porción del sistema nervioso central que se encuentra en el interior de la cavidad craneal y se origina a partir de tres vesículas encefálicas (anterior, media y posterior) que producirán el cerebro anterior o prosencéfalo, el cerebro medio o mesencéfalo y el cerebro posterior o rombencéfalo (Tabla 1).

El cerebro anterior o prosencéfalo se divide en el telencéfalo y el diencéfalo. El telencéfalo produce estructuras pares (hemisferios cerebrales y ganglios basales) y estructuras impares (cuerpo calloso, comisura blanca anterior y lámina terminal). El diencéfalo forma el tálamo, el subtálamo, el metatálamo, el epitálamo y la hipófisis.

Por su parte, el cerebro medio o mesencéfalo se encuentra ubicado entre las estructuras procencefálicas y rombencefálicas y está conformado por los pedúnculos cerebrales, los colículos [tubérculos cuadrigéminos], la sustancia nigra y los núcleos rojos.

Finalmente, el cerebro posterior o rombencéfalo se dividirá en el mielencéfalo que provocará la médula oblonga [bulbo raquídeo] y el metencéfalo que origina al puente [protuberancia o Pons Varolii] y al cerebelo.

Términos de situación y relación

Para poder localizar las estructuras en el sistema nervioso existen términos específicos que nos permiten describir las posiciones y su ubicación:

• Rostral: hacia el rostro (anterior).
• Caudal: hacia el extremo inferior (el término deriva del latín cauda que significa cola).
• Ventral: hacia el vientre (anterior); en el caso del neuroeje del prosencéfalo, equivaldrá a inferior.
• Dorsal: hacia el dorso (posterior); en el caso del neuroeje del prosencéfalo, equivaldrá a superior.
• Cefálico: hacia la cabeza.
• Podálico: hacia los pies.
• Craneal: hacia el extremo superior; es decir, hacia el cráneo.
• Anterior: ubicado delante de o en una ubicación precedente.
• Posterior: ubicado por detrás.
• Frontal: hacia el frente o en relación con él.
• Occipital: hacia el occipital.

Neuroejes

Cuando tenemos que describir las relaciones en el sistema nervioso central, debido a su origen lineal embriológico y a su plegamiento posterior, utilizamos dos neuroejes específicos (ambos longitudinales): uno en el prosencéfalo [Forel] que lo divide en una porción rostral (anterior), una caudal (posterior), una dorsal (superior) y otra ventral (inferior). El otro divide el tronco del encéfalo [Meynert] en las mismas porciones. La intersección de los mismos genera un ángulo de 130º (Fig. 4).

Fig. 4: Terminología de orientación

División anatómica del sistema nervioso

El sistema nervioso se divide en sistema nervioso central y sistema nervioso periférico. El sistema nervioso central está constituido por el encéfalo y la médula espinal. Estas estructuras se localizan en la región medial del cuerpo y se encuentran protegidas por estructuras óseas: el cráneo y el canal medular; y por tres membranas: las meninges (duramadre, piamadre y aracnoides).

Por su parte, el sistema nervioso periférico se encuentra constituido por los nervios craneales [pares craneales] y los nervios periféricos o somáticos. Los nervios craneales salen del encéfalo y se dirigen hacia la periferia pasando a través de forámenes en el cráneo; son 12 pares. Los nervios periféricos son 31 pares: 8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccígeo.

División funcional del sistema nervioso

Existe una porción somática del sistema nervioso que inerva las estructuras derivadas de las somitas (piel y músculo esquelético) cuya función es recibir los estímulos del exterior y generar respuestas. Este sistema tiene control voluntario. Además, existe una porción autónoma, autonómica o vegetativa del sistema nervioso que da inervación a las vísceras, a los vasos y a las glándulas. Su función es generar respuesta a los diferentes estímulos internos que recibe.

La porción somática del sistema nervioso está formada por nervios que conducen la información desde la periferia al sistema nervioso central y los nervios que inervan los músculos que son los responsables de generar respuestas acordes a dichos estímulos. Estos nervios somáticos se distribuyen segmentariamente y se encuentran asociados a la disposición que tenían las somitas a cada lado del tubo neural los que se originaron del dermomiotoma de dicha estructura embrionaria.

Los nervios que forman la porción somática del sistema nervioso emergen de la médula espinal a modo de raíces, que, a su vez, surgen de la porción dorsal [posterior] y le brindan inervación a la piel. Es decir, reciben estímulos y los transmiten hacia el sistema nervioso central (raíces aferentes, raíces posteriores o sensitivas). Las raíces que nacen de la porción ventral [anterior] son las responsables de inervar los músculos que darán la respuesta a los estímulos recibidos (son raíces anteriores, raíces eferentes o motoras). Las raíces dorsales [posteriores] presentan una dilatación denominada ganglio donde se encuentran los cuerpos neuronales de estas fibras.

Los dermatomas son áreas de la piel que se encuentran inervadas por un solo segmento o nivel de la médula espinal, es decir por un nervio espinal. Por consiguiente, los miotomas son aquellas porciones de músculo esquelético inervadas por un solo nivel medular, es decir, por un único nervio espinal.

El sistema nervioso autónomo, autonómico o vegetativo, se encuentra destinado al control y regulación interna y que es involuntario (de ahí su nombre autónomo). Está constituido por centros y vías independientes de las células somáticas. También por una porción simpática y por una porción parasimpática con funciones antagónicas. Este sistema nervioso autónomo tiene una distribución central y otra periférica. Las neuronas preganglionares se encuentran en el sistema nervioso central mientras que las neuronas postganglionares están en el sistema nervioso periférico.

La localización de las neuronas preganglionares parasimpáticas se da en el tronco del encéfalo (núcleos visceromotores de los nervios oculomotor, facial, glosofaríngeo y vago) y en las astas laterales de la médula espinal sacra. Desde aquí las fibras viajan a las neuronas postganglionares ubicadas en los ganglios: ciliar (n. oculomotor), ptérigopalatino y submandibular (n. facial), ótico (n. glosofaríngeo), plexos mientéricos, submucosos, cardíacos o en el parénquima de las vísceras (n. vago).

La localización de las neuronas preganglionares simpáticas se da en las astas laterales de la médula espinal a nivel torácico y lumbar. Las neuronas posganglionares simpáticas se encuentran en una cadena de ganglios latero-vertebrales o prevertebrales (Fig. 5) que reciben las fibras a través de los nervios raquídeos; a su vez, las fibras que salen de estos ganglios se dirigen a sus destinos a través de los nervios raquídeos o plexos periarteriales.

Fig. 5: Esquema de la disposición de los ganglios de la cadena simpática paravertebral y su relación con los nervios espinales o raquídeos

Organización del tejido nervioso

El tejido nervioso se organiza en sustancia blanca (conjunto de axones neuronales) y sustancia gris (conjunto de somas neuronales), cuyo color se debe a la presencia de material lipídico en las vainas de mielina de las fibras nerviosas.

La sustancia gris genéricamente adquiere disposición periférica en encéfalo (Fig. 6) y disposición central en la médula espinal adquiriendo forma de H. Sin embargo, existen estructuras denominadas núcleos que están formadas por sustancia gris, inmersas en la sustancia blanca del encéfalo (Fig. 7).

Algunos términos que conviene conocer:

Sustancia blanca: es un término genérico que se usa para definir la colección o conjunto de axones ubicados en el sistema nervioso central. La sustancia blanca puede organizarse y formar las siguientes estructuras:

• Tracto [haz]: conjunto de axones del sistema nervioso central que tienen un mismo origen y un mismo destino.
• Fascículo: conjunto de axones que recorren el sistema nervioso central y pueden tener distinto origen y mismo fin o mismo origen y distinto fin o diferente origen y distinto fin. Estos fascículos suelen asociar distintas zonas de la corteza cerebral.
• Lemnisco: es un tracto (conjunto de axones con el mismo origen e igual fin) de disposición aplanada.
• Comisura: conjunto de axones que conectan un lado al otro del encéfalo.
• Cápsula: conjunto de axones que unen el tronco del encéfalo con el cerebro y que separan núcleos.
• Decusación: es el cruce de fibras nerviosas en la línea media, generalmente en forma oblicua, de un lado al otro del sistema nervioso central.
• Quiasma: es una formación con forma de X, habitualmente formada por fascículos o tractos nerviosos.
• Vía: conjunto de neuronas que transmiten un estímulo desde un receptor periférico hacia el sistema nervioso central (aferente) o desde el sistema nervioso central hacia la periferia (eferente).

Sustancia gris: está constituida por las porciones de tejido nervioso, formadas predominantemente por somas [cuerpos] de neuronas.

La sustancia gris puede organizarse en las siguientes estructuras:

• Ganglio: es una agrupación de cuerpos neuronales que se ubica fuera del sistema nervioso central.
• Núcleo: es un conjunto de cuerpos neuronales entre la sustancia blanca.
• Corteza: capa de sustancia gris localizada en la periferia del encéfalo.
• Lámina: es una porción de sustancia gris medular en la cual las neuronas poseen características similares. La sustancia gris en la médula espinal se organiza de un modo particular; esto se conoce como laminación de Rexed.
• Columna [cordón]: es un sector de la sustancia blanca constituido por fascículos que recorren la médula espinal.

Fig. 6: Corte coronal de encéfalo [de Charcot]

Fig. 7: Organización de la sustancia gris y blanca en el SNC

A modo de ejemplo, podemos decir que la sustancia gris que se encuentra en el encéfalo está constituida por los núcleos de la base (caudado, putamen y globo pálido), por el tálamo, el hipotálamo, el subtálamo, el epitálamo y la corteza cerebral. La sustancia blanca que se localiza en el encéfalo está compuesta por fibras comisurales como el cuerpo calloso, fibras de proyección como el tracto cortico-espinal y fibras de asociación como el fascículo longitudinal (larga) o las que se ubican entre los giros (cortas).

Bibliografía:

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